Генетика популяций и геометрия

8

Скрещивание с «гибридами». Пусть теперь особи популяции $P = P(d, h, r)$ скрещиваются только с гибридными особями Н. Рассуждая, как в первом примере, мы получим, что половина потомков попучит от гибридного родителя ген $G$, а другая половина — $g$, причем в каждой из этих половин особи, у которых вторым геном (наследуемым от родителя из популяции $P$) будет $G$, составят долю $\Gamma$, а особи со вторым геном $g$ — долю $\gamma$. Следовательно, для наследственной популяции $P'(d', h', r')$ имеем

$$d' = \frac{\Gamma}{2} = \frac{d}{2} + \frac{h}{4}, \quad h' = \frac{\Gamma}{2} + \frac{\gamma}{2} = \frac{1}{2}, \quad r' = \frac{\gamma}{2} = \frac{r}{2} + \frac{h}{4}.$$

Сравнивая координаты точек $P'(\Gamma/2, 1/2, \gamma/2)$ и $P_0(\Gamma, 0, \gamma)$, убеждаемся, что точка $P'$ получается из $P$ приgomетии с центром $H$ и коэффициентом 1/2 (рис. 4). А это значит, что преобразование $f_2$, переводящей $P$ в $P'$, можно представить как композицию проектарования в направлении $h$ на прямую, соединяющую середины $M$ и $N$ сторона DH и HR нашего треугольника, иgomетии с центром в середине $T$ отрезка MN и коэффициентом 1/2.

Из этого представления непосредственно видно, что наследственное преобразование $f_2$ сразу преводит треугольник DHR (множество всех популяций) в среднюю линию MN (множество популяций, наполовину состоящих из гибридов) и имеет единственную неподвижную точку (устойчивую популяцию, сохраняющую свой состав) — точку $T$ (1/4,

Graph

Рис. 4.

Послеовательные поколения $P'$, $P'' = f_2(P')$, … изображаются точками прямой MN; каждая из них переходит в следующую приgomетию с центром $T$ и коэффициентом 1/2 (проектировать их, конечно, уже не нужно). Поэтому популяции $P'$, $P''$, … неограниченно приближаются к устойчивой популяции $T$.

Задачка 3. Пусть $f_{abc}$ — наследственное преобразование, отвецощее скрещивание популяции $P(d, h, r)$ с фиксированной популяцией $P(a, b, c)$ (конечно, $a,b,c \geq 0$ и $a+b+c=1$); например, $f_{100}$ и $f_{010}$ — это рассмотренные в тексте преобразования $f_1$ и $f_2$. Запишите формулы преобразования $f_{abc}$ и выясните его геометрический смысл, найдите устойчивые популяции. Что происходит при многократном повторении преобразования $f_{abc}$?

Панмиксия.
Закон Харди — Вейнберга

Рассмотренные выше наследственные преобразования $f_1$ и $f_2$ имеют, в первую очередь, учебный характер. Гораздо большие значения для популяционной генетики играет наследственное преобразование $P' = f(P)$, где популяция потомков $P'$ получается в пределложении чисто случайного образования пар из состав популяции $P$ — этот метод образования брачных пар биологически называют панмиксей (полным смешиванием особей популяции). При этом считается, что в jenской и мужской части популяции $P(d, h, r)$ доли особей каждой из типов D, H, R одинаковы (и, конечно, равны $d, h, r$). Ясно, что производимый научд выбор брачных пар и последующей выбор пары генов, передаваемой потомку (по одному гену от родителя), можно заменить прямым случайным выбором пары генов из генофона популяции $P$. При этом частота, с которой будет возникать пар $GG$ (то есть доля $d'$ доминантных особей в наследственной популяции $P'$), будет равна $\Gamma^2$, частота пар $Gg$ и $gG$ (доля $h$ гибридных особей) — $2\Gamma\gamma$, а пар $gg$ (доля $r'$ резессовных особей) — $\gamma^2$. Итак,

$$d' = \Gamma^2 = (d + h/2)^2, \quad h' = 2\Gamma\gamma = 2(d + h/2)(h/2 + r), \quad r' = \gamma^2 = (h/2 + r)^2$$

(обратим внимание на то, что $d' + h' + r' = (\Gamma + \gamma)^2 = 1$).

Формулы в рамках выражают один из основных законов популяционной

9

генетики — так называемый закон Харди — Вейнберга, с которой начинается буквально любое изложение этой столь важной сегодня дисциплины; они показывают, как меняется состав популяции при условии «истого смешивания» — при отсутствии каких-либо дополнительных факторов, регуляционных образование брачных пар.

Выясним геометрический смысл преобразования $f$ (то и есть закон Харди — Вейнберга). Заметим, прежде всего, что состав генофонда популяции $P'$ и $P$ одинаков, поскольку $\Gamma' = d' + h'/2 = \Gamma^2 + \Gamma\gamma = \Gamma(\Gamma + \gamma) = \Gamma$.

Как мы уже знаем, это значит, что точки $P$ и $P'$ лежат на прямой, перpendикулярной стороне $DR$. Положим теперь $DP_0 = x$ (рис. 5), тогда $\gamma = r_0 = x \sin 60^\circ = x\sqrt{3}/2$, следовательно,

$$h' = 2\Gamma\gamma = 2(1 - \gamma)\gamma = \sqrt{3}x(1 - x\sqrt{3}/2).$$

Как известно, в обычной (прямогольной) системе координат (рис. 5) это уравнение при $0 \leq x \leq DR = 2/\sqrt{3}$ задает друг П парабoles; отметим, что в наших «координатах относительно треугольника $DHR$» она имеет уравнение $h^2 = 4dr$ (поскольку $h'^2 = 4\Gamma^2\gamma^2 = 4d'r'$). Легко проверить, что эта парабола проходит через точки $D, R$ и $T$ (середину средней линии $MN$) и касается в этих точках прямых $DH, RH$ и $MN$.

Таким образом, точка $P' = f(P)$ лежит на пересечении перpendикуляра $DR$, проведенного через $P$, и указанной парабoles, других словами,

$$\begin{array}{c} H \\ M \\ T \\ R \\ P' \end{array}$$

Рис. 5.

преобразование $f$ есть параллельное проектирование треугольника $DHR$ на дуг $\Pi$ парабoles в направлении $h$.

Отсюда сразу П неподвижны, то есть все популяции $P$ ($d, h, r$) такие, что $h^2 = 4dr$ устойчивы относительно наследственного преобразования $f$. Последний результат, в определенном смысле, является парадокальным: из него следует, что в достаточно большой популяции при отсутствии мутации и (искусственного или естественного) отбора эволюция всегда осуществляется за один шаг. Дальнейшее скрещивание особей в таких условиях уже не меняет относительно состав популяции: если $P' = f(P)$, $P'' = f(P')$, и т. д., то $P' = P'' = \dots$ Оdnako в результате жизни также идеализированные условия скрещивания никогда не имеют места: выполняются они всегда лишь более или менее приближенно. Поэтому и закон Харди — Вейнберга задает лишь первое приближение к реализации условия скрещивания никакются с помощью дальнейших, условиям математических модели (см., например, задачу 4.). Разумеется, полученные с их помощью результаты надо каждой раз сравнить с наблюдающими над живот природой.

Задача 4. Пусть границы пары в популяции $P$ образуют чисто случайно (как при панмиксини), но грибиды отличаются по жизни способов наследственной популяции в живых остатся лишь $k$-я часть (при $k > 1$ это означает, что направить, сохраняться лишь $(1/k)$-я часть особей типов $D$ и $R$). Опишите соответствующее геометрическое преобразование треугольника $DHR$. Как оно устроено при $k = 0$ (полное вымирание грибидов) и при $k = \infty$ (полное вымирание особей $D$ и $R$)?

Закон Харди — Вейнберга был независяimo открыт в 1908 г. в Кембридже молодым английским математиком Годфри Харольдом Харди и в Вене авторский врачом Вильгельом Вейнбергом. (Воспел逮ии историки науки установили, что пятую годами раны тот же закон — в несколько других его формы — был указан английским биологом У. Е. Кастлом, работа которого, од-

10

нако, никак не была заменена.) Любопытно отметить, что выдающийся специализит в области теории чисел Г. Х. Харди является воинственным адептом «чисой» науки: в своей научной авторографии «Апология математика» (к сожалению, эта интересная книга на русский язык не переведена) он с темпераментом доказывает премиущества яркой и богатой идеями «чисой» математики перед «прикладной» науки, совершенно незаслуженно казавшейся ему скучной; хорошо курс математического анализа Харди вызывающе назван «Курсом чисой математики». Оdnako сегодня более 90 % всех упоминаний имени Харди в научной и учебной литературе связано не с его выдающимся работами теоретического содержания, а с единственным юношеским его «грехом» — с выполненной в молодости прикладной работе по популяционной генетике, содержание которого мы только что изложили.

Поговорим о дальнейшем

Выше мы рассмотрели самую простую генетическую схему, когда какой-то признак, проявляющийся в двух вариантах, определяется парой генов, каждой из которых может быть двух типов. Оdnako и число генов, и число их различных типов, да и законы их внешнего проявления могут быть другими. Об одной из таких более сложных систем передачи наследственных признаков мы сейчас коротко расскажем.

Известны наследственные признаки, встречающиеся уженшин гораддо режке, чем у мужчин. К ним относятся, например, гемофилия (несвертываемость крыви) и цветовая слепота (несспособность различать некоторые цвета, чашце всего красный и зеленьй). Вторую из этих более_NEW впервые описал страдавший его знаментийный англійский химик Дж. Дальтон (1766—1844); по его имени она вписледствии была назван «дальтонизмом». Сам Дальтон считал, что это мужская более_NEW. Здесь он ошибался, что и не удивительно: по статистике дальнейто 8 % среди мужчин и только 0,5 % среди женши. Причина этого различия объясняется в так называемой X-хромосоме. Эта хромосома вместе с другой — Y-хромосомой — определяет пол человек*): в клетках jenского организма имеет по две

*) Так же обстоит дело у других млекопитающих и неокторы насекомых.